viernes, 3 de junio de 2016

Sistema Nervioso I: aspectos generales

El sistema nervioso es una red compleja formada por neuronas y células gliales que se extiende por todo el cuerpo. Tiene dos divisones fundamentales, el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP), en las que se distinguen varios elementos fundamentales:
  • El encéfalo es el órgano más importante y el de mayor tamaño del sistema. Se encuentra en el interior del cráneo y de él nacen
  • Doce pares de nervios craneales. Los nervios son haces de axones, tejido conectivo y vasos sanguíneos que se encuentran fuera del sistema nervioso central. Cuando esos mismos haces se encuentran dentro del sistema nervioso central se denominan tractos.
  • La médula espinal es un cordón nervioso hueco que conecta directamente con el encéfalo y que está rodeada y protegida por la columna vertebral.
  • Los nervios raquídeos nacen de la médula y van a inervar las diferentes partes del organismo. Son 31 pares.
  • Los ganglios son pequeñas masas de tejido nervioso, concretamente de cuerpos celulares, que se encuentran fuera del sistema nervioso central.
  • Los plexos entéricos son redes de neuronas que forman una malla alrededor del tubo digestivo y que tienen una cierta capacidad de funcionamiento autónomo.
  • Los receptores sensoriales son dendritas o neuronas especializadas en detectar cambios en su entorno (estímulos) y generar impulsos que se comunican a otras partes del sistema.
El sistema nervioso central está constituido por el encéfalo y la médula espinal. Ambos órganos se caracterizan por poseer un elevadísimo número de neuronas, unas 1011 en el primero y unas 108 en la segunda. Se ocupa de procesar la información entrante y es el origen de los pensamientos, las emociones y los recuerdos. Como resultado de su actividad envía señales que provocan la contracción de los músculos o la actividad de las glándulas.

El sistema nervioso periférico está formado por todo el tejido nervioso que se encuentra fuera del sistema nervioso central. En él se distinguen tres componentes distintos:

  • El sistema nervioso somático está formado por neuronas que reciben información de receptores somáticos (fundamentalmente los órganos sensoriales) y neuronas que llevan información hacia los músculos esqueléticos. Su funcionamiento es voluntario.
  • El sistema nervioso autónomo incluye neuronas sensoriales que recogen la información de los receptores autónomos, situados fundamentalmente en los órganos viscerales, y por neuronas motoras que llevan la información hacia la musculatura lisa y cardíaca y hacia las glándulas. Es involuntario.
  • El sistema nervioso entérico está constituido por los plexos entéricos, distribuidos a lo largo del tracto digestivo. Aunque se comunica con los otros componentes del sistema nervioso, en la mayor parte de los casos funciona de manera involuntaria e independiente. Sus elementos incluyen neuronas sensoriales capaces de detectar los cambios químicos que se producen en el tubo digestivo, así como la fuerza que ejercen sus paredes, y neuronas motoras que controlan la motilidad de los músculos del tubo, la secreción de las glándulas relacionadas con el tubo y la producción de hormonas por parte de las células endocrinas de la zona
Se puede considerar que el sistema nervioso realiza tres funciones básicas: la función sensitiva consiste en detectar los cambios de diversos tipos que se producen tanto en el interior como en el exterior del cuerpo. La información recogida es transmitida por neuronas aferentes hacia el sistema nervioso central por medio de los nervios. Esa información es analizada por el sistema nervioso central, que conserva la parte que resulta significativa y toma decisiones que conducen a una respuesta. Estos procesos constituyen la función integradora. La percepción es la sensación consciente de los estímulos sensitivos, y es el resultado de un proceso de integración que tiene lugar en el cerebro. Finalmente, la función motora consiste en el desencadenamiento de una respuesta apropiada mediante la activación de los órganos efectores, que pueden ser músculos o glándulas, y que reciben dicha información a través de los nervios craneales o espinales.

El tejido nervioso

El tejido nervioso consta de dos tipos celulares diferentes, relacionados y coordinados entre sí: las neuronas son las células responsables de las funciones características del sistema nervioso: sensibilidad, recuerdo, control de la actividad muscular y de la secreción glandular y pensamiento. Son células muy diferenciadas que, en general, han perdido su capacidad de división. Las células de la glía son mucho más abundantes que las neuronas (se encuentran en una proporción de 25:1). Sus funciones consisten en soportar, nutrir y, en general, colaborar a la actividad de las neuronas, manteniendo la homeostasis del medio que las rodea. A diferencia de las neuronas, las células de la glía conservan la capacidad de división. Las características de ambos tipos de células varían de unas partes a otras del sistema nervioso.

Una de las características fundamentales de las neuronas es la excitabilidad eléctrica, es decir, la capacidad para responder a un estímulo transformándolo en un potencial de acción, En este contexto se entiende por estímulo cualquier cambio en el entorno lo suficientemente intenso como para provocar una respuesta, y como potencial de acción una señal eléctrica que se propaga a lo largo de la superficie de una neurona, como resultado del movimiento de iones (sodio y potasio) entre el interior de la célula y el medio que la rodea a través de proteínas transportadoras específicas. Una vez que se inicia el potencial de acción se transmite sin perder intensidad durante todo su recorrido, a una velocidad que va desde los 0,5 a los 130 m/s en función del tipo de fibra nerviosa.

Las neuronas son células muy especializadas tanto desde el punto de vista funcional como desde el estructural. Morfológicamente se distinguen en ellas tres regiones diferenciadas: el cuerpo celular o soma contiene el núcleo y los orgánulos celulares típicos. Al microscopio se aprecian, como estructuras características, los corpúsculos de Nissl, que son en realidad agrupaciones de vesículas del retículo endoplásmico rugoso. El citoesqueleto de la célula está bien desarrollado e incluye microtúbulos, microfilamentos de actina y neurofilamentos. Los microtúbulos participan en el transporte de moléculas a lo largo de la célula. Cuando la neurona envejece se forman en ella gránulos citoplasmáticos que contienen una sustancia llamada lipofucsina.
Del cuerpo de la neurona surgen dos tipos de prolongaciones que reciben el nombre genérico de fibras nerviosas. Las dendritas forman la parte capaz de recibir señales, gracias a la presencia en su membrana de receptores específicos para moléculas procedentes de otras células. Suelen ser cortas, estrechas y ramificadas.

El axón es la parte de la neurona que envía la información hacia otra neurona, una célula muscular o una glándula. Nace en una zona del soma que, debido a su forma, recibe el nombre de cono axónico, y que es importante en el funcionamiento neuronal porque puede considerarse el "punto de toma de decisiones" de la célula: a esa zona llegan impulsos procedentes de todas las dendritas. El resultado de su integración puede dar lugar (o no) a un potencial de acción que se propagará a lo largo del axón.

La membrana del axón recibe el nombre específico de axolemma, y su citoplasma el de axoplasma. Contiene mitocondrias, microtúbulos y neurofilamentos, pero no retículo endoplásmico rugoso. El extremo final del axón se ramifica y establece contacto con varias dendritas de distintas neuronas. Este "árbol" de terminaciones se denomina telodendron. Los axones pueden presentar ramificaciones que se prolongan en ángulo recto con su eje y que reciben el nombre de colaterales.

Algunos axones están rodeados de una vaina de mielina, que en realidad es la prolongación enrollada en torno al axón de una célula glial.

Cuando los impulsos que recibe una neurona llegan al cono axónico, si su suma alcanza un cierto valor umbral se produce un cambio en las propiedades eléctricas de la membrana celular que recibe el nombre de potencial de acción. Esta señal eléctrica se propaga a lo largo del axón en una sola dirección, hacia el telodendron, viajando a velocidad constante (característica para cada tipo de neurona) y sin perder intensidad hasta el extremo de la neurona.

La comunicación que existe entre dos neuronas contiguas recibe el nombre de sinapsis. Existen dos tipos de sinapsis: la eléctrica, en la que las dos células entran en contacto a través de un tipo especial de unión celular (gap junction) que permite el paso de iones directamente desde una célula a otra, y la química, la más habitual.

En el caso de las sinapsis químicas las dos células están separadas entre sí por un pequeño espacio (la hendidura sináptica). El extremo del axón se engruesa formando una estructura bulbosa, llamada botón sináptico, que contiene un gran número de vesículas de membrana rellenas de un neurotransmisor. La comunicación se establece gracias a la liberación de ese neurotransmisor al espacio sináptico. En la célula postsináptica la membrana posee un gran número de receptores específicos, capaces de unirse a ese neurotransmisor, 

Desde el punto de vista estructural se distinguen varios tipos de neuronas, en función de las características de sus procesos (prolongaciones).

Las neuronas multipolares tienen, en general, varias dendritas y un solo axón. A este tipo corresponden todas las neuronas motoras y la mayoría de las neuronas del cerebro y de la médula.

Las neuronas bipolares tienen una dendrita principal, ya que todas sus ramificaciones se reúnen en un único proceso, y un solo axón. Aparecen en la retina, el oído interno y el área olfatoria del cerebro.

Finalmente, las neuronas unipolares, más correctamente llamadas pseudounipolares, parecen tener un único proceso. En realidad estas neuronas comienzan su desarrollo como bipolares, pero con el tiempo las dos terminaciones se unen formando un proceso único. El impulso nervioso puede recorrer este proceso sin pasar por el cuerpo neuronal. La mayor parte de las neuronas de este tipo son sensoriales.

Desde el punto de vista de su función, por otra parte, las neuronas se diferencian según el destino del impulso que transmiten. 

Las neuronas sensoriales o aferentes están unidas a receptores sensoriales, o realizan ellas mismas esa función. Una vez activadas envían la información hacia el Sistema Nervioso Central. Son mayoritariamente unipolares.

Las interneuronas o neuronas de asociación integran la información aferente y pueden producir una respuesta activando una neurona eferente. En su mayoría son multipolares.

Las neuronas motoras o eferentes envían su información desde el Sistema Nervioso Central hacia los músculos o las glándulas que actúan como órganos eferentes. En general son multipolares.

El otro componente del tejido nervioso es la glía o neuroglía, que incluye varios tipos de células, diferentes en el Sistema Nervioso Central y en el Periférico.

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La glía del SNC presenta cuatro tipos celulares: los astrocitos (astroglía), los microcitos (microglía), los oligodendrocitos (oligodendroglía) y las células ependimarias.

Los astrocitos son las células más numerosas y de mayor tamaño de la glía. Tienen forma estrellada, y sus prolongaciones entran en contacto con las neuronas, los vasos sanguíneos que penetran en el sistema nervioso o con la piamadre, la más interna de las meninges.

Sus funciones son muy variadas y fundamentales para el funcionamiento correcto del tejido nervioso: soportan a las neuronas, forman la barrera hematoencefálica, que aísla a las neuronas de las sustancias tóxicas y el sistema glinfático, que elimina residuos, regulan el desarrollo de las neuronas en el periodo embrionario, mantienen un entorno químico apropiado para la transmisión de los impulsos nerviosos y parecen jugar un papel activo en el aprendizaje y en la memoria, influyendo en los procesos de formación de nuevas sinapsis.

Existen dos tipos distintos de astrocitos: los fibrosos tienen prolongaciones largas y poco ramificadas mientras que los protoplásmicos tienen muchas prolongaciones cortas y ramificadas, y se encuentran en la materia gris

Los oligodendrocitos son parecidos a los astrocitos, pero más pequeños y con menos prolongaciones. Se encargan de formar y mantener las vainas de mielina dentro del SNC.

La microglía está formada por células pequeñas con un gran número de prolongaciones finas y espinosas. Su función es defensiva, puesto que tienen actividad como macrófagos.

Las células ependimarias son células epiteliales cúbicas o prismáticas provistas de cilios y microvellosidades que delimitan los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula. Producen y mantienen la composición del líquido cefalorraquídeo y mantienen la barrera que existe entre la sangre y el fluido cerebroespinal.

En el Sistema Nervioso Periférico la glía está formada por dos tipos de células. Las células de Schwann forman la vaina de mielina que rodean los axones, En las fibras mielínicas, cada célula de Schwann mieliniza un único axón, mientras que en las fibras amielínicas cada una de ellas envuelve a varios axones, hasta unos 20 en algunos casos.

Las células satélite son células aplanadas que rodean a las neuronas proporcionándoles soporte y regulando los intercambios de sustancias entre las neuronas y el líquido intersticial.

Mielinización

Algunos axones están rodeados por una vaina formada por prolongaciones de la membrana celular de una célula de la neuroglía, que recibe el nombre de vaina de mielina. Los axones que la presentan se conocen como axones mielínicos, o se dice que están mielinizados.

Químicamente, la mielina está formada por lípidos y por proteínas, que son los componentes de la membrana celular. Las células que forman la vaina son los oligodendrocitos en el SNC y las células de Schwann en el SNP. 

Las vainas de mielina no son continuas, sino que entre dos células gliales consecutivas queda siempre un pequeño fragmento de axón desnudo que recibe el nombre de nodo de Ranvier.

La vaina de mielina tiene una estructura diferente en el SNC y en el SNP. En el Sistema Nervioso Central un único oligodendrocito emite prolongaciones hacia varias células, formando varias vainas de mielina, mientras que en el Sistema Nervioso Periférico cada célula de Schwann se dispone alrededor de un único axón. En este caso la vaina incluye la membrana y el propio citoplasma de la célula, que forman una estructura denominada neurolemma, que parece tener un importante papel en la regeneración del tejido nervioso. Cuando un axón del SNP resulta dañado, el neurolemma forma un tubo en cuyo interior puede producirse la regeneración del axón. Sin embargo, en el SNC los axones tienen una capacidad de regeneración muy reducida, lo que posiblemente tiene relación con la ausencia de neurolemma.


Las fibras amielínicas no presentan vainas de mielina enrolladas a su alrededor ni nodos de Ranvier. Sin embargo, en el Sistema Nervioso Periférico los axones también se encuentran asociados a células gliales, que las envuelven formando vainas de Schwann.

En este caso, las células de Schwann presentan unas hendiduras longitudinales en las que se sitúan los axones. En este caso una sola célula de Schwann puede asociarse a varias neuronas.

En el Sistema Nervioso Central existen fibras nerviosas que no tienen ni vaina de mielina ni vaina de Schwann.

Agrupamientos en el Sistema Nervioso

El tejido nervioso está constituido por agrupamientos de los cuerpos o de las prolongaciones de las neuronas, asociadas a las células gliales. Los agrupamientos de somas neuronales se denominan ganglios cuando se encuentran en el Sistema Nervioso Periférico y núcleos cuando están en el Sistema Nervioso Central. Por su parte, las agrupaciones de prolongaciones nerviosas (axones) reciben el nombre de nervios en el Sistema Nervioso Periférico y de tractos dentro del Sistema Nervioso Central. Los nervios no solo incluyen axones, sino también vasos sanguíneos y tejido conectivo.




Sustancia gris y sustancia blanca

En una disección de tejido nervioso puede observarse, incluso sin tinción, que algunas zonas aparecen de color blanquecino mientras que otras tienen un color grisáceo. La materia o sustancia blanca está formada fundamentalmente por axones mielínicos, mientras que en la materia o sustancia gris predominan los somas neuronales. La distribución de ambos tipos de tejido es diferente según la zona del sistema nervioso: en la médula espinal la sustancia blanca rodea a un núcleo de sustancia gris con forma de "H" (o de mariposa), mientras que en el encéfalo la sustancia gris se encuentra ocupando la periferia del cerebro y el cerebelo, en tanto que la sustancia blanca se encuentra en el interior.